脑干对肌紧张和姿势的调节

脑干包括延髓、脑桥和中脑。脑干除了有较多的神经核以及与这些核相联系的前行和后行神经传导路外，还有纵贯脑干中心的网状结构。脑干网状结构是中枢神经系统中重要的皮层下整合调节机构，有多种重要功能。其中对牵张反射和姿势反射等躯体运动就有着重要的整合调节作用。

（一）脑干网状结构对肌紧张的调节

脑干网状结构是指从延髓、脑桥、中脑内侧全长直到间脑这一脑干中央部分的广大区域，有许多散在的神经元以短突起相互形成突触联系，交织成网状的部位。脑干网状结构对脊髓运动神经元具有易化和抑制两方面的作用，尤其是对伸肌的牵张反射的调节作用。

延髓网状结构的腹内侧部兴奋时，发放冲动到脊髓，能抑制四肢伸肌的牵张反射。如以电流刺激这一部位，原来进行中的腿部伸直动作即被制止，四肢肌肉紧张性立即下降，因此，这部分结构及其后行神经路径称为脑干网状结构的抑制区。在正常情况下，网状结构抑制医学教育网搜集整理区的活动需要大脑皮层、尾状核和小脑下行抑制系统的始动作用。如果失去这种始动作用，可使该抑制区的活动减弱，使肢体的肌紧张亢进。

与上述抑制效应相反，电刺激脑干网状结构的背外侧部，则将使正在进行中的四肢牵张反射大大加强。此区域较大，包括延髓网状结构的背外侧部、脑桥和中脑的被盖，向上直至间脑的网状结构。这一脑干部位及其后行通路叫做脑干网状结构的易化区。它通过网状脊髓束和前庭脊髓束兴奋γ－运动神经元，对肌紧张和躯体运动起加强作用。

由此可见，在正常机体内，脑干对脊髓躯体运动神经元的后行作用，包括易化和抑制两方面，而且经常保持着动态平衡，从而使全身骨骼肌的紧张性收缩保持适当的强度，躯体运动也得以正常进行，当病变造成这两个系统之间的关系失调时，将出现肌紧张亢进或减弱。

（二）去大脑僵直（decerebraterigidity）

生理学为了分析脑各部位在协调躯体运动及内脏活动中的作用，常常用分段切除脑的方法来观察其效应，如果将动物麻醉并暴露脑干，在中脑前、后丘之间切断，造成所谓去大脑动物，使脊髓仅与延髓、脑桥相联系，动物则出现全身肌紧张（特别是伸肌）明显加强。表现为四肢僵直，头向后仰，尾巴翘起，躯体呈角弓反张状态，这种现象叫做去大脑僵直。

去大脑僵直的特征是：全身所有抗重力的肌肉群都发生过强的收缩。现认为这种现象发生的机制是：一方面，网状结构的后行抑制区由于失去了大脑皮质和纹状体后行抑制性冲动的控制，其抑制作用相对地减弱；另一方面，网状结构的易化系统和前庭核的活动又有所加强；两方面效应相结合，四肢伸肌及所有抗重力肌肉群的牵张反射便处于绝对的优势。

从牵张反射的角度来分析，肌紧张加强的机制可以有二种。一种是由于高位中枢的后行性作用，直接或间接通过脊髓中间神经元提高α运动神经元的活动，从而导致肌紧张加强而出现僵直，这称为α僵直。另一种是由于高位中枢的后行性作用，首先提高脊髓γ运动神经元的活动，使肌梭的敏感性提高医学教育网搜集整理而传入冲动增多，转而使脊髓α运动神经元的活动提高，从而导致肌紧张加强而出现僵直，这称为γ僵直。由前庭核后传的作用主要是直接或间接促使α运动神经元活动加强，导致α僵直；由网状结构易化系统后传的作用主要使γ运动神经元活动提高，转而发生肌紧张加强，出现γ僵直。经典的去大脑僵直主要属于γ僵直，因为在消除肌梭传入冲动对中枢的作用后，僵直现象可以消失。

（三）脑干对姿势反射的调节

中枢神经系统通过对骨骼肌的肌紧张或相应运动的调节，以维持动物在空间的姿势，这种反射活动总称为姿势反射（posturalreflex）。前面叙述的牵张反射和对侧伸肌反射是最简单的姿势反射。此外还有比较复杂的姿势反射，如状态反射和翻正反射等等。

1.状态反射

当动物头部在空间的位置改变或头部与躯干的相对位置改变时，反射性地改变躯体肌肉的紧张性，从而形成各种形式的状态，叫做状态反射（attitudinalreflex）。状态反射用去大脑动物实验最为适宜。如果将去大脑动物（猫）的头部向腹侧屈曲，其前肢将反射地被抑制呈屈曲状态，而后肢的伸肌反射反而加强。这种姿势恰似猫站在架上俯视下面的状态；相反，如果将猫头部向背侧屈曲时，其前肢伸肌反射增强，而后肢的伸肌被抑制，恰似猫在架子下面，头上仰准备上跳时的动作。

可见改变去大脑动物的头部位置时，四肢的肌紧张发生不同程度的改变，形成各种姿势。

头部位置的改变所以能引起姿势改变是通过反射实现的。由于动物改变头部在空医学教育网搜集整理间的位置时，既刺激了颈部肌肉内的肌梭，又刺激了内耳迷路的前庭器官，两方面的感受冲动经延髓中枢的分析综合，共同影响了脊髓的运动神经元，引起四肢肌肉的紧张性改变，从而形成各种姿势，保持了躯体平衡。这两方面的传入冲动有一方面存在，就能引起状态反射。在正常情况下，马在上坡时头向下俯，引起前肢伸肌紧张性减弱，后肢伸肌紧张性加强；下坡时，前肢伸肌紧张性加强，后肢伸肌紧张性减弱，就是这种状态反射的结果。

2.翻正反射

动物摔倒时，自行翻转起立，恢复正常站立姿势，叫做翻正反射（rightingreflex）。这种反射比状态反射复杂。如将猫四脚朝天，从空中坠下时，首先是头颈扭转，然后前肢和躯干紧接着也扭转过来，最后后肢也扭转过来，当坠到地面时，先由四肢着地。这个翻正反射过程包括一系列反射活动，其感受冲动先后来自内耳迷路、颈部肌肉和躯干肌肉等本体感受器以及视觉感受器，所有这些感受器的冲动传到脑干，在中脑进行分析综合，从而调节躯干和四肢的肌肉活动，使姿势恢复正常。

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